Генетичні аспекти бджолиної матки

21.02.2021

Представлено Томом Гленом на зборах селекціонерів ANERCEA в Аббілвілі, Франція 24.11.07

За останні 30 років я розглянув близько одного мільярда бджіл, і серед усіх цих бджіл це єдина, яку я бачив цілком подібною.
Уважно подивіться на цього трутня, оскільки він видається парадоксальним. У трутня є лише один із батьків і один набір генів, тому він повинен або мати нормальні темні очі, або мутацію, як це біле око, але не обох. Це таємниця, яку ми розгадаємо до кінця цієї розмови.
У процесі ми також виявимо деякі фундаментальні причини того, чому бджоли організовуються в такі успішні товариства.
Як пасічники ми працюємо з колоніями, а не лише з окремими тваринами. Це робить розведення бджіл і більш складним, і цікавим, ніж розведення будь-якої іншої тварини на землі.


Гапло / диплоїдія є ключовим фактором пояснення природи бджіл

Насправді саме дивна генетична химерність трутня, що вилуплюється з незаплідненої яйцеклітини, а отже, маючи лише одного з батьків, робить племінних бджіл різними, ніж розведення будь-якої іншої тварини. Ця гапло / диплоїдна генетична система є ключовим фактором того, чому сутності стали соціальними комахами. Це пояснює, чому для робітників є генетичний сенс не відкладати яйця, а замість цього співпрацювати зі своїми сестрами, щоб допомогти королеві розмножуватися.


Ключовим моментом є те, що трутні вилуплюються з яєць, які не запліднюються спермою. Оскільки він отримує випадкову половину генів матки в одному наборі з 16 хромосом, його називають гаплоїдним. Самки, або робочі, або матки, отримують набір з 16 хромосом як від яйцеклітини, так і від сперми. Вони несуть 32 хромосоми в кожній зі своїх клітин, тому є диплоїдними, двома наборами хромосом.

Кожна бджола унікальна завдяки рекомбінації хромосом матки під час формування яєць (мейоз). Отже, кожна особа, самець чи самка має унікальний генотип, не існує двох однакових бджіл. Насправді було встановлено, що у медоносних бджіл є набагато більше рекомбінації або "схрещування" хромосом, ніж у будь-якої іншої тварини, що вивчалась до цього часу. Рекомбінація є джерелом змін, а варіація - це сировина для адаптації. Здається, що власна генетична стратегія бджіл полягає у створенні та підтримці надзвичайно великого ступеня генетичних варіацій. Можливо, саме це дозволило їм адаптуватися майже до всіх областей Землі.


Існує два дуже важливі аспекти щодо гаплоїдних трутнів, які бджолярі повинні врахувати:


1) Трутні які походять від матки, містять лише її гени. Яйцеклітини трутнів не запліднені. Трутень буде містити лише гени маток, незалежно від того, з ким королева спарилася. Вибираючи трутнів, ми звертаємо увагу на генетику самої королеви, а не на те, ким вона була запліднена. Її трутні були б такими самими трутнями, якщо б вона не була спарена. Цей факт можна використати з користю в селекційних програмах. Навіть неконтрольовано спарені матки, можуть бути використані для отримання чистих трутнів лінії королеви.


2) Оскільки трутень має лише один набір хромосом, усі 10 мільйонів сперматозоїдів можуть містити лише той єдиний ідентичний набір хромосом, тому сперма - це всі клони. У той час як яйцеклітини мають велике генетичне різноманіття, сперматозоїди - відсутні.
Це цікаво впливає на генетичні взаємовідносини бджіл у колонії. Яйця, запліднені спермою одного трутня, утворюють підсімейство дуже близьких робітників і називаються суперсестрами. Вони діляться 75% своїх генів, оскільки в середньому вони мають 50% генів королеви, але 100% генів трутня.


Основний принцип полягає в тому, що організми роблять те, що коли-небудь отримає більше своїх генів у наступному поколінні. Це ставить бджіл робітниць в незвичне  положення. Якби бджоли відкладали б яйця, їх власне потомство поділяло б лише 50% своїх генів, а суперсестра - 75%. З точки зору працівниць, краще допомогти королеві виростити більше суперсестер. Робочі бджоли відмовились від розмноження, оскільки це має генетичний сенс для них. Усі робітниці, які співпрацюють у вирощуванні розплоду та збиранні ресурсів, вони виявили великі переваги в соціальному житті і стали одними з найбільш успішних організмів на землі.


Хороший характер розплоду залежить від різноманітності статевих алелів

Я щойно заявив, що трутні вилуплюються з незапліднених яєць, але ще трохи історії. Більш повна причина полягає в тому, що існує один ген, який називається статевим алелем, який має щонайменше 19 варіацій. Існує дуже просте правило, яке визначає, чи перетвориться яйцеклітина в самця чи самку. Самка завжди повинна мати дві різні варіації або алелі, отримуючи одну від матері та одну від батька. Але якщо присутній лише один алель, то бджола розвивається як самець.

Є два способи, що може бути присутній лише один варіант. Яйцеклітина може не запліднюватися, тому може мати лише одну варіацію і тому стає трутнем. Але інший спосіб полягає в тому, щоб запліднена яйцеклітина випадково отримала однаковий алель і від матері, і від батька. У цьому випадку бджола перетворюється на диплоїдного трутня. Диплоїдний трутень буде безплідним, оскільки нормальна сперма не може розвинутися. Оскільки ця бджола не має ніякої користі для колонії, личинку з'їдають робітники, як тільки її визнають. Ефекти, які ми бачимо, це порожні клітини, розкидані по розплоду. Це важка форма інбридингової депресії, яка обмежує практичність використання близького інбридингу при розведенні бджіл.
Якщо ви запліднюєте маток одним трутнем, ви виявите, що більшість із них матимуть чудові моделі розплоду, оскільки жоден з їх розплоду не витрачається даремно. Але іноді, якщо їм траплялося невдале поєднання, лише 50% їх розплоду є життєздатним, а картина розплоду плямиста - стан, відомий як вистрілений розплід.


Інбридинг спричинює візерунки вистріленого розплоду.

Одним з ефектів цього гена є те, що рідкісні варіації віддають перевагу тому, що вони рідко зустрічають інший, подібний до себе. Але з часом, коли вони стають все більш поширеними серед населення, вони, швидше за все, будуть відсіяні, а потім і менш сприятливі. Отже, негативні відгуки мають тенденцію підтримувати баланс генетичного різноманіття. Це ще один механізм, завдяки якому бджоли мають багато генетичного різноманіття.
Ось чому добре зберегти кілька нових генів, що надходять у вашу племінну популяцію, щоб підтримувати хорошу життєздатність розплоду.

Важко сказати, що є причиною, а що наслідком, але цей єдиний ген, статевий алель, може бути причиною того, чому матки спаровуються з такою кількістю трутнів.




Багаторазове спаровування маток (поліандрія)

Одним із способів зменшити ризик ослаблення колонії через погану життєдіяльність розплоду є спаровування матки з великою кількістю різних трутнів. Швидше за все, якщо королева спариться з 10-20 трутнями, лише невелика кількість із них поділятиме статеві алелі спільно з королевою. Тож менший ризик того, що невдале спаровування нашкодить її колонії.



Зони збору трутнів утворюються з тисяч трутнів із сотень різних колоній. Вони чудово спроектовані, щоб королева могла збирати гени з кілометрів навколо. Вони утворюють скупчення з різноманітним походженням, коли справа стосується спаровування. Це ще один спосіб того, як природна система спарювання бджіл підтримує багато генетичного різноманіття.

Поліандрія повинна бути дуже важливою для виживання та розвитку видів медоносних бджіл. Спаровування є ризикованим, це спричиняє відліт королеви далеко від вулика у небезпечний світ. Вона піддається додатковому ризику, витрачаючи час і зусилля на парування з такою кількістю трутнів. Сперма змішується в яйцеводах матки, а потім мігрує до її сперматеки, де зберігається роками. У підсумку вона накопичує лише кількість приблизно від половини кількості сперми одного трутня, проте вона намагається спаритися з 10-20 трутнями. За інстинктом королева збирає добрий зразок доступного генетичного різноманіття. ДНК насправді є просто інформацією, зібраною видом за тисячі років виживання, і стратегія медоносних бджіл полягає у використанні якомога більшої кількості цієї інформації.

Отже, може бути, що цей єдиний ген, статевий алель, є причиною поліандрії; з побічним ефектом стійкості до хвороб з природнім відбором і безумовною винагородою.